Espermatozoides que cooperam surgiram e sumiram dezenas de vezes nos artrópodes

Espermatozoides que saem em grupo

A imagem corrente da fecundação é a de uma corrida: milhões de células iguais nadando em paralelo, e a primeira a chegar vence. Em muitos artrópodes essa imagem simplesmente não descreve o que acontece dentro do trato reprodutivo da fêmea. Os espermatozoides são transferidos unidos uns aos outros e assim se movem por parte do trajeto, dissociando-se mais adiante. O fenômeno se chama conjugação espermática.

Um grupo do Center for Reproductive Evolution da Universidade de Syracuse, com colaboradores da Universidade de Siena, na Itália, e da Universidade de Szeged, na Hungria, publicou na Nature Communications uma reconstrução da história desse arranjo ao longo de todo o filo dos artrópodes. O artigo é assinado por R. Antonio Gomez, Romano Dallai, David Mercati, Rita Sinka, Steve Dorus e Scott Pitnick, e saiu em 3 de junho de 2026. O comunicado da universidade que levou o achado à imprensa é bem posterior, de 4 de agosto, e é dele que vem a maior parte das manchetes recentes.

A conjugação não é um arranjo único. Os autores separam o que encontraram em cinco estados discretos, cada um com uma arquitetura própria:

• Agregados — o material extracelular aparece como massa floculenta que forma um tampão ou capuz, no qual as cabeças dos espermatozoides ficam embutidas.
• Pares — dois espermatozoides unidos, em geral pelas cabeças, num encaixe descrito como muito preciso ou cristalino.
• Rouleaux — pilhas ordenadas em que a cabeça de um espermatozoide se aninha na cabeça do seguinte, em série repetida.
• Espermatóstilos — o material secretado assume forma alongada, de bastão, e os espermatozoides se prendem a ele em posição precisa.
• Envolvidos — vários espermatozoides ficam completamente envelopados juntos por uma mesma cobertura.

A distribuição é ampla. A conjugação aparece em todos os subfilos atuais de artrópodes e em mais de um terço das ordens amostradas: 34 de 88, ou 38,63%. Dentro desse recorte, está em uma das duas classes de quelicerados, uma das quatro de miriápodes, quatro das onze de crustáceos e nos hexápodes. Entre as ordens listadas com o fenômeno estão besouros, percevejos, libélulas, himenópteros, lepidópteros, isópodes, escorpiões, solífugos e ácaros trombidiformes.

A substância que segura o grupo

O que aparece em toda parte não é um gancho nem um encaixe entre membranas, mas uma substância. Os autores a chamam de material associado ao espermatozoide, ou SAM, pela sigla em inglês: um material extracelular delimitado por membrana, de origem masculina, que cola os espermatozoides uns nos outros ou forma estruturas externas que os organizam. Todos os artrópodes com conjugação já estudados possuem SAM, presumivelmente porque é preciso alguma coisa para manter várias células ligadas.

A recíproca não vale, e é aí que a história fica mais interessante. Existe SAM sem conjugação. O exemplo que os pesquisadores citam é o da mosca-lanterna Lycorma delicatula, um dos percevejos cujo esperma eles próprios examinaram para este trabalho.

Os espermatozoides deles são muito incomuns. Não têm conjugação, mas cada espermatozoide fica completamente embutido nesse material, e nós nem sabemos como eles conseguem se mover.

O bastão dos besouros e dos percevejos

O espermatóstilo é o caso mais bem documentado. Trata-se de um bastão hialino e delgado ao qual os espermatozoides se prendem para formar o conjugado, e ele existe tanto em famílias de besouros quanto em famílias de percevejos. A reconstrução indica que essas duas ocorrências são independentes: o bastão foi inventado duas vezes, em linhagens separadas.

A comparação dos proteomas mostra que as duas invenções usaram peças parecidas. Num levantamento anterior do mesmo grupo, publicado em 2024 sobre seis espécies de besouros giradores, o proteoma do espermatóstilo apareceu dominado por enzimas proteolíticas, com as leucil-aminopeptidases espermáticas (S-LAPs) como proteína mais abundante — cerca de 17% do total em Dineutus. No trabalho de 2026, imuno-histoquímica com anticorpo anti-S-LAP confirmou a presença dessas proteínas no SAM dos dois grupos, e os autores concluem que a evolução independente dos espermatóstilos em besouros e percevejos recrutou muitas das mesmas proteínas, produzindo estruturas de arquitetura molecular altamente convergente.

Como se data um traço que não fossiliza

Espermatozoide não vira fóssil. Não há registro paleontológico de conjugação, e por isso tudo o que se afirma sobre o passado do fenômeno é inferência a partir de espécies vivas. O método é o mapeamento estocástico de caracteres: distribui-se o estado observado nas pontas de uma árvore filogenética e simula-se, muitas vezes, onde ao longo dos ramos as mudanças teriam de ter ocorrido para produzir aquele padrão.

A árvore usada tem 621 espécies — 615 artrópodes e seis ecdisozoários de fora do filo, como grupo externo. A datação saiu de uma análise bayesiana no BEAST 2.6.3, com relógio relaxado log-normal e modelo de árvore de nascimento e morte, ancorada em 14 nós calibrados a partir da literatura de fósseis e mais dois vindos de estudos filogenéticos recentes. A raiz dos artrópodes ficou entre 545,9 e 621,9 milhões de anos, no intervalo de 95%.

O resultado de fundo é que o estado ancestral do filo é o espermatozoide livre: a reconstrução recupera espermatozoides não conjugados na espinha dorsal dos artrópodes com probabilidade posterior acima de 0,99. A conjugação é uma novidade, não a condição de partida.

É a partir daí que entra a afirmação mais repetida nas manchetes, a de que o ancestral dos insetos já tinha esperma conjugado. Ela está no artigo, mas com duas confianças bem diferentes. No nó que reúne hexápodes e crustáceos remípedes, datado em 508,5 milhões de anos, a probabilidade posterior de que já houvesse agregados é de 55,9. No nó que reúne insetos alados e traças-dos-livros, datado em 452,6 milhões de anos, ela sobe para 93,6. Os dois valores estão expressos em escala percentual — o mesmo artigo dá a estimativa da espinha dorsal como pp acima de 0,99 —, de modo que a leitura honesta é: no nó mais antigo, a reconstrução é pouco melhor que uma moeda; no nó mais recente, é sólida.

Vale registrar por que a diferença importa. Remípedes são crustáceos que análises genômicas apontam como o grupo-irmão dos hexápodes, num agrupamento batizado de Labiocarida. Empurrar a origem da conjugação para o ancestral comum de remípedes e hexápodes é o que produz o número redondo de meio bilhão de anos; o nó bem apoiado é quase 56 milhões de anos mais recente. Como em outros episódios do Cambriano, o que se está datando não é o momento em que algo passou a existir, e sim o ponto da árvore em que a evidência disponível permite colocá-lo.

O SAM, aliás, sai pior. O mapeamento estocástico não conseguiu resolver se o material estava presente ou ausente nos nós profundos da filogenia dos artrópodes. A tese de que o SAM antecedeu a conjugação vale para a maior parte das derivações posteriores do fenômeno, não para o início da árvore.

Quarenta e cinco idas e quarenta e cinco voltas

O achado que dá título ao artigo não é a origem, e sim a instabilidade. Ao longo da história amostrada, a conjugação foi ganha a partir de espermatozoides livres algo em torno de 45 vezes de maneira independente, e foi perdida um número parecido de vezes. Não se trata de um traço que surge e permanece: ele vai e volta.

Somadas, essas idas e vindas fazem com que artrópodes e ecdisozoários aparentados tenham passado cerca de dois terços de sua história evolutiva em estado conjugado, entre 64,5% e 68,9% do tempo. É uma forma diferente de medir a mesma coisa: não quantas espécies têm hoje, mas quanto tempo de árvore o traço ocupou.

Dentro dos carabídeos, os besouros de solo, a sequência aparece com nitidez suficiente para sugerir uma direção. A reconstrução nesse grupo é compatível com uma transição progressiva de agregados para espermatóstilos e destes para conjugados envolvidos — o que ajuda a explicar como formas tão distintas podem derivar umas das outras sem que cada uma precise ser inventada do zero.

Há um limite claro de amostragem, e os autores o declaram. Quarenta e duas ordens de artrópodes ficaram de fora da análise. São, em geral, ordens pequenas, com média de 94 espécies, e pouco estudadas: pelo que os autores sabem, a maior parte delas nunca foi investigada quanto à ultraestrutura espermática, quanto à filogenética molecular, ou quanto a nenhuma das duas. Os números acima descrevem o que se pode ver com os dados existentes, não o filo inteiro.

A corrida não foi cancelada

A manchete que circulou pede uma correção. Dizer que espermatozoides cooperam não é dizer que a competição espermática acabou — e o artigo não afirma isso em momento algum. Ao contrário: ao revisar por que alguém esperaria que a conjugação evoluísse, os autores registram que a maior parte da literatura se concentrou justamente no ganho de velocidade de natação e em seus benefícios na competição espermática. Cooperar, nesse enquadramento, é uma tática de competição, não o oposto dela.

A distinção que se perde na tradução para manchete é entre dois níveis. Competição espermática, no sentido técnico, é a disputa entre ejaculados de machos diferentes dentro da mesma fêmea. Já a competição entre os espermatozoides de um mesmo macho é outra coisa, e o artigo observa que há pouca evidência de seleção haploide sobre espermatozoides ou de competição intraejaculado. Se os espermatozoides de um macho carregam basicamente os mesmos genes, não há muito o que disputar entre eles — e há razão para se organizarem juntos contra o ejaculado do vizinho.

Esse raciocínio é anterior ao trabalho de 2026. Em 2008, Tomas Pizzari e Kevin Foster argumentaram na PLOS Biology que a promiscuidade feminina é o que alinha os interesses evolutivos de um espermatozoide com os do macho que o produziu, porque "a presença de esperma estranho" aumenta o incentivo para cooperar com os espermatozoides do mesmo macho. Os autores notavam ainda que, entre roedores murídeos, espécies com testículos relativamente maiores — indicador clássico do nível de competição espermática — tendem a produzir espermatozoides com ganchos apicais mais pronunciados. Mais competição, mais estrutura de cooperação.

A fecundação é frequentemente vista como uma competição entre espermatozoides individuais, mas em muitas espécies vemos células trabalhando juntas de maneiras que podem influenciar o sucesso reprodutivo.

Vale acrescentar que a imagem da corrida já era frágil dentro dos próprios insetos, por motivos que nada têm a ver com conjugação. Um estudo de pesquisadores da Unicamp e da Ufes publicado em 2011 na Neotropical Entomology descreveu os espermatozoides de três espécies de efemerópteros da família Leptophlebiidae como aflagelados e imóveis. Onde não há flagelo, não há prova de velocidade a ser vencida.

Para que serve, ninguém sabe

Aqui está a lacuna que o artigo assume com todas as letras: o valor adaptativo da conjugação não é conhecido para nenhum táxon, e os benefícios e custos seletivos podem variar entre linhagens ou ao longo do tempo. Depois de reconstruir umas noventa transições evolutivas, o trabalho não sabe dizer o que a natureza estava comprando com elas.

A hipótese mais antiga, a da motilidade aumentada, está mal servida de dados. Poucos estudos chegaram a quantificar a motilidade de espermatozoides conjugados, e os que fizeram isso deram resultados inconclusivos ou contraditórios. Pior: a hipótese não consegue explicar os conjugados envolvidos, que são imóveis. Um mecanismo proposto para ganhar velocidade não serve para os casos em que não há velocidade nenhuma.

Os testes experimentais disponíveis também não ajudaram muito. Em 2012, Dawn Higginson e Kali Henn testaram no besouro-mergulhador Graphoderus liberus se a conjugação protegia as células, e a resposta foi não: espermatozoides conjugados expostos a condições danosas morreram na mesma proporção que os isolados. Em 2013, Renée Firman e colegas examinaram um camundongo australiano, Pseudomys hermannsburgensis, que tem três ganchos apicais em cada espermatozoide — a estrutura associada à formação de trens em outros roedores — e não encontraram nenhum indício de que esses ganchos formem conjugados. A morfologia que se costuma ler como sinal de cooperação estava lá, sem a cooperação.

O trabalho de 2026 propõe uma alternativa: a hipótese da entrega de fluido seminal. Nela, a conjugação seria, ao menos em parte, uma cooperação entre espermatozoides voltada à localização regulada e à permanência do SAM nos órgãos de armazenamento de esperma da fêmea. Ou seja: o que importa não seria transportar as células mais rápido, e sim entregar e manter no lugar certo o material que vem com elas — leitura coerente com o proteoma dos espermatóstilos, cheio de enzimas proteolíticas, e com a sugestão anterior de que essas estruturas carreguem carga molecular capaz de regular a dissociação. A hipótese, é preciso dizer, não foi testada neste trabalho.

O comunicado da Universidade de Syracuse aponta dois desdobramentos possíveis, ambos condicionais: entender como espermatozoides cooperam poderia sugerir abordagens novas para problemas reprodutivos humanos, e, se o SAM for de fato crítico para a reprodução, interferir nele seria uma estratégia de controle de pragas bastante específica. São perspectivas, não resultados.

O que fica, então, é uma assimetria desconfortável e honesta. Sabe-se agora, com boa precisão estatística, quando e quantas vezes o arranjo apareceu, e sabe-se com que material ele é feito. Continua sem resposta por que a evolução voltou a esse arranjo dezenas de vezes, em linhagens que não se falam há centenas de milhões de anos. Responder isso exige observar grupos de espermatozoides funcionando dentro do trato reprodutivo das fêmeas, que é precisamente o que quase ninguém mediu.